IL PIPISTRELLO

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I chirotteri (Chiroptera Blumenbach, 1779) sono un ordine di mammiferi placentati comunemente noti come pipistrelli. È il secondo gruppo di mammiferi più numeroso dopo i roditori.

Il termine scientifico Chiroptera deriva dalle due parole greche χείρ chéir, "mano" e πτερόν pterón, "ala", con chiara allusione alla peculiarità dell'arto superiore. I due sottordini hanno rispettivamente i prefissi micro- e macro- ad evidenziare la differenza di dimensione tra i due gruppi, sebbene i più grandi microchirotteri siano molto più grandi dei più piccoli megachirotteri. Il nome comune pipistrello deriverebbe dal latino vespertīliō -ōnis, a sua volta derivato da vesper -is, ovvero sera, attraverso varie alterazioni avvenute nel tempo come vipistrello o vispistrello. Se nella lingua inglese e in quella spagnola esiste un nome comune, bat e murciélago, in altre lingue come quella francese e tedesca, sono presenti delle combinazioni di parole per identificare questi animali. Nella prima sono conosciuti come chauves-souris, letteralmente "topi glabri", mentre nella seconda il termine è Fledermäuse o Fledertiere, ossia "topi volanti" o "bestie volanti".

All'ordine dei Chirotteri appartengono gli unici mammiferi in grado di volare e compiere manovre complesse in aria. La specie più piccola, il pipistrello calabrone non pesa più di 2 grammi ed è ritenuto, insieme al mustiolo etrusco, il più piccolo mammifero al mondo, mentre le più grandi sono alcune specie del genere Pteropus e Acerodon, che raggiungono un peso di circa 1,6 kg e un'apertura alare fino a 1,8 metri.

Le ali si sono sviluppate dalla modifica sostanziale dell'arto superiore, dove l'avambraccio e, ancor di più, le ossa metacarpali e le falangi della mano hanno subito un allungamento sproporzionato. Le dita sono unite tra loro da una membrana cutanea vascolarizzata, chiamata patagio, la quale si estende fino ai fianchi del corpo e agli arti inferiori. In gran parte delle specie esiste un'ulteriore membrana tra le zampe, chiamata membrana interfemorale o uropatagio, e che talvolta può incorporare la coda. Solitamente alla base della caviglia è posizionato uno sperone cartilagineo, chiamato calcar che permette il dispiegamento e la sostentazione di tale membrana. Le proporzioni alari variano tra le diverse specie e possono essere lunghe e strette nei pipistrelli che necessitano di autonomia molto elevata, oppure corte e larghe in quelli che hanno bisogno di effettuare manovre rapide e particolari, specialmente nella fitta vegetazione o in presenza di ostacoli molto vicini tra loro. Sono state registrate velocità variabili tra i 16 km/h nel pipistrello nano e i 64 km/h nel serotino bruno. Le dita non sono indipendenti dalla membrana alare eccetto il primo e, negli Pteropodidi, anche il secondo dito. Il pollice è munito di 2 falangi, termina con un'unghia ed è sempre funzionale, eccetto che nella famiglia dei Furipteridi. In diverse famiglie di Microchirotteri l'indice è rappresentato soltanto dal metacarpo, mentre nelle altre sono presenti da una a tre falangi. In alcuni Pteropodidi, su di esso è presente anche un artiglio. Le altre tre dita hanno sempre 2-3 falangi.

Il corpo è generalmente ricoperto di una fitta pelliccia, tranne che i membri del genere Cheiromeles completamente privi di peli visibili. In alcune specie l'attaccatura delle membrane alari è talmente alta lungo la spina dorsale da far apparire la schiena completamente nuda. La testa può assumere una notevole varietà di forme, associate principalmente alle caratteristiche alimentari e ai metodi di procurarsi il cibo. Può essere corta e larga oppure stretta ed allungata. Le orecchie sono grandi, talvolta eccezionalmente enormi, e hanno la funzione nei Microchirotteri di raccogliere le onde sonore riflesse emesse dagli stessi animali per l'ecolocalizzazione. Alla base sono spesso presenti un trago e un antitrago ben sviluppati, entrambi con la funzione di proteggere l'entrata del meato uditivo. Gli occhi variano notevolmente nelle dimensioni, essendo quasi atrofizzati nei Microchirotteri, mentre sono grandi negli Pteropodidi, abili anche ad una visione a colori. Nella maggior parte delle specie è presente un'escrescenza carnosa sul naso, chiamata foglia nasale, che ha la funzione di regolare ed indirizzare il fascio di onde sonore emesse dall'animale tramite il naso o la bocca. Negli Pteropodidi tale formazione è assente. Le narici in alcune specie si protendono verso l'esterno fino a prendere la forma di due piccoli cilindri. Solitamente sono presenti delle ghiandole odorifere, le quali producono una sostanza che emana un forte odore simile al muschio. Sono posizionate in diverse parti del corpo, sulla gola o sul collo oppure sopra le superfici alari. Il ginocchio è rivolto all'indietro, a causa della rotazione degli arti inferiori, che sostengono la membrana alare. I piedi sono di proporzioni normali. Le loro dita sono solitamente munite di grossi artigli. La coda è quasi sempre presente e di dimensioni variabili. Molte volte è inclusa nell'uropatagio, altre volte ne è libera totalmente o parzialmente. Può anche superare nettamente in lunghezza l'uropatagio stesso. Nella famiglia dei Nitteridi assume un'insolita forma a T.

Generalmente i pipistrelli hanno 7 vertebre cervicali, 11 toraciche, 4 lombari e da 0 a 10 caudali. In alcune forme l'ultima cervicale e la prima toracica sono fuse tra loro. La cintura scapolare è solitamente più sviluppata del bacino, mentre lo sterno è carenato. I denti permanenti variano tra 20 e 38, mentre quelli da latte solitamente sono 22. I denti masticatori hanno una superficie occlusiva generalmente piatta con un solo solco longitudinale negli Pteropodidi e in alcuni Fillostomidi, mentre hanno una caratteristica disposizione delle cuspidi a W nella maggior parte dei Microchirotteri. Il cranio può assumere diverse forme in funzione della specializzazione delle diverse specie ed ha le suture ossee che tendono a fondersi con l'avanzare dell'età. L'emisfero cerebrale è liscio e non si estende posteriormente oltre il cervelletto. Il sistema muscolare dell'arto superiore è più complesso rispetto a quello degli Uccelli. Nei chirotteri sono presenti 3 muscoli maggiori discendenti, il pettorale, il sottoscapolare e il serrato anteriore e 2 ascendenti, il deltoide e il trapezio, mentre negli uccelli è presente soltanto una coppia. La maggior parte di essi sono attaccati alle scapole e soltanto il serrato anteriore è unito allo sterno.

I pipistrelli si rifugiano all'interno di grotte, fessure rocciose, fitta vegetazione, cavità negli alberi, negli edifici e in luoghi più esposti come grandi alberi spogliati del fogliame. Tali ricoveri però possono cambiare stagionalmente anche all'interno delle attività di una stessa specie, dove per esempio, si può notare l'utilizzo di caverne ed altri siti sotterranei durante i periodi invernali e quello di alberi cavi durante i mesi più caldi. Normalmente formano grandi colonie, tuttavia molte specie vivono solitarie o in piccoli gruppi prevalentemente famigliari. Non è raro osservare assembramenti di migliaia se non addirittura milioni di individui. Uno dei vantaggi nell'aggregarsi è quello di poter conservare il più a lungo possibile il calore corporeo. Nei siti di riposo, i chirotteri assumono la caratteristica disposizione a testa in giù. Questa posizione facilita notevolmente la fase iniziale del volo, poiché permette di lanciarsi, dispiegare le ali e prendere velocità facilmente. Alcuni Pteropodidi possono però mantenere una posizione eretta a testa all'insù, in modo particolare se si trovano sui rami degli alberi, reggendosi con gli artigli dei lunghi pollici. Durante il riposo possono passare molto tempo a pulirsi ed ordinarsi la pelliccia, utilizzando la lingua oppure le dita dei piedi. La maggior parte dei pipistrelli viventi utilizza l'ecolocalizzazione per orientarsi e catturare le prede. Oltre all'emissione di questi segnali ad alta frequenza vengono emessi anche suoni per esprimere emozioni o per comunicare. Alcuni tipi di richiamo sono utilizzati in atteggiamenti aggressivi tra vari individui, comunicazioni tra madri e figli e durante i rituali di accoppiamento. Sono state osservate delle vibrazioni corporee in diverse specie in cattività, particolarmente quando sono a riposo o prima di addormentarsi. Nelle regioni più fredde dell'areale, durante le stagioni fredde, molte specie hanno sviluppato una fase di ibernazione, durante la quale il metabolismo si riduce notevolmente, e nella quale il consumo di ossigeno raggiunge un livello di circa un centesimo del consumo normale. Inoltre possono anche ridurre le funzioni vitali durante l'inattività diurna abbassando notevolmente la temperatura corporea. Alcune forme però preferiscono la migrazione in zone più calde o con una disponibilità di cibo maggiore.

I membri di quest'ordine sono caratterizzati da una dieta alquanto eterogenea, variando dalle forme frugivore o nettarinivore a quelle obbligatoriamente carnivore, ematofaghe o piscivore. La maggior parte cerca cibo in prossimità di corsi d'acqua, laghi e stagni. Gran parte dei chirotteri necessita di una quantità d'acqua o di cibi umidi maggiore di altri mammiferi di peso equivalente a causa dell'elevata evaporazione dovuta alle superfici alari.

In funzione delle loro abitudini alimentari, i chirotteri possono essere suddivisi in sei gruppi ben distinti.

Sono presenti diversi sistemi d'accoppiamento. Le forme che cadono in ibernazione sono generalmente promiscue, come anche alcuni Pteropodidi. Normalmente formano grandi gruppi dove gli individui si uniscono ad esemplari dell'altro sesso più vicini a loro. In alcune specie uno o due maschi formano e difendono piccoli harem di femmine. Esistono anche forme prevalentemente monogame, dove i genitori e i loro piccoli vivono insieme in un gruppo famigliare. Una specie di megachirotteri, il pipistrello dalla testa a martello ha un particolare sistema, denominato Lek, dove un gruppo di maschi manifesta le proprie abilità alle femmine che successivamente ne scelgono il più desiderabile. La stagione riproduttiva è principalmente legata alle stagioni più favorevoli o in primavera, mentre in quelle forme dove è presente la condizione di ibernazione, ciò avviene durante l'autunno. In questi casi l'impianto dell'embrione è generalmente ritardato, oppure c'è un deposito spermatico.

Le femmine di pipistrello danno alla luce un solo piccolo all'anno, con eccezione di pochissime specie. Ciò è dovuto particolarmente al fatto che questi animali hanno un'aspettativa di vita molto maggiore rispetto agli altri mammiferi delle loro stesse dimensioni. Sono stati registrati individui che hanno vissuto 13-17 anni, sebbene sia stato osservato un esemplare vivo dopo 30 anni dalla sua prima marcatura.

I testicoli scendono temporaneamente dall'addome in una sacca soltanto durante la stagione riproduttiva. Inoltre nei maschi è presente un osso penico. Le femmine hanno generalmente un paio di mammelle pettorali, tranne nel genere Lasiurus dove sono 2 paia. Nelle superfamiglie dei Rhinolophoidea e dei Rhinopomatoidea è stata riportata una coppia aggiuntiva situata nella regione pubica, con possibili funzioni d'allattamento. La gestazione varia da 44 giorni nel pipistrello nano a 7 mesi nel vampiro vero di Azara, con una media per le altre forme di circa 2 mesi. I piccoli appena nati pesano il 10-30% del peso della loro madre e sono completamente dipendenti da loro. Soltanto negli Pteropodidi i nascituri sono ricoperti di peli e vengono alla luce con gli occhi aperti. Tranne qualche specie dove i maschi contribuiscono allo sviluppo dei piccoli, anche attraverso insoliti casi di allattamento, le cure parentali sono fornite dalle madri. Talvolta sono presenti vivai dove le femmine si aggregano per allattare ed accudire i propri figli. Essi crescono velocemente e possono iniziare a volare già dopo 2-4 settimane dalla nascita. Sono svezzati immediatamente dopo.

I chirotteri hanno una diffusione pressoché planetaria, con esclusione soltanto delle regioni polari e circumpolari e di alcune isole oceaniche remote. Nelle zone tropicali hanno raggiunto la massima diversità, dove sono in assoluto l'ordine di mammiferi più numeroso.

In considerazione del loro esteso areale, anche gli habitat dove vivono sono innumerevoli, poiché si possono incontrare nelle foreste tropicali e temperate, nei deserti, praterie, savane e in ambienti urbani e suburbani. Generalmente vivono a quote non elevate, sebbene siano presenti forme adattate a climi montani.

La crescente consapevolezza dell'importante peso sia biologico che economico offerto da quest'ordine ha generato un importante movimento di conservazione a livello globale. Tuttavia rimane ancora il pregiudizio in alcune culture e soprattutto la minaccia della perdita dei propri habitat e la caccia come fonte di alimentazione.

Gli sforzi intrapresi a carattere locale includono la conservazione di particolari siti dove normalmente riposano importanti colonie, oppure il ripopolamento, particolarmente in ambiente urbano, attraverso l'installazione di cosiddette Bat-boxes, che permette ad alcune specie di predisporre tane e rifugi lontano da case, edifici ed altri ambienti antropici. L'UNEP ha dichiarato il 2011 e 2012 come Anni internazionali del pipistrello, durante il quale sono promosse campagne di conservazione, ricerca ed educazione su questi animali. In Europa, nel 1994 è stato firmato un trattato sulla conservazione delle popolazioni di pipistrelli europei (EUROBATS) da 32 stati, tra cui quelli appartenenti alla Comunità europea. Molte specie di chirotteri sono attualmente inserite nelle categorie più a rischio della IUCN, e almeno tutte le specie di Pteropus nell'appendice II della CITES, a causa del commercio illegale dovuto al loro utilizzo alimentare. La peculiarità di aggregarsi in colonie numerose ha frequentemente sviluppato gravi epidemie all'interno di popolazioni, con grave rischio di estinzione in diverse specie. Dal 2006, anno in cui fu osservata per la prima volta in una grotta degli Stati Uniti orientali, una gravissima malattia, ribattezzata White nose syndrome, causata da un fungo, lo Pseudogymnoascus destructans ha provocato 5,7 milioni di morti, con percentuali fino al 100% in alcune colonie. Al momento 3 specie endemiche sono interessate, ma molti biologi, che ritengono questo evento il più precipitoso declino in natura nell'ultimo secolo in Nord America, hanno previsto che anche altre forme siano a rischio imminente.

Sebbene la mortalità sia alta nel primo anno di vita, diventa molto bassa negli anni successivi, grazie soprattutto all'inaccessibilità dei loro rifugi. Tuttavia risultano essere più vulnerabili nei siti di riposo durante il giorno, oppure quando fuoriescono in grandi gruppi nelle prime ore serali. Sono numerosi gli animali che cacciano pipistrelli, inclusi serpenti, rapaci notturni, uccelli da preda, alcuni passeriformi, piccoli carnivori come le genette, i gatti domestici e non ultimo l'uomo. Lo sparviero dei pipistrelli, sembra sia l'unica specie di predatore veramente specializzato nel cacciare i chirotteri. Anche alcune specie stesse di pipistrelli cacciano altri pipistrelli. In alcune grotte del Venezuela sono state osservate predazioni di almeno tre specie di Microchirotteri da parte della scolopendra gigante.

Il più probabile progenitore sembra essere Protictis tenuis, carnivoro miacide apparso nel tardo Paleocene e conosciuto soltanto da alcuni crani incompleti che però hanno notevoli affinità con quello dei moderni pipistrelli. Da esso si sarebbero poi successivamente evoluti anche i dermotteri e le tupaie. I primi resti in cui è evidente l'evoluzione dell'arto superiore verso l'ala è Onychonycteris finneyi, ritrovato nel Wyoming nel 2003 e risalente a circa 52,5 milioni di anni fa. Molto simile alle moderne volpi volanti, aveva l'unghia su ogni dito della mano e una coclea non particolarmente sviluppata, caratteristica presente soltanto nei chirotteri che non emettono ultrasuoni. Questa scoperta potrebbe definitivamente aver stabilito che l'ecolocalizzazione si è presentata solo successivamente alle capacità volatorie di questi animali, sebbene recenti ricerche avrebbero rivelato in questi fossili una funzionalità a livello della laringe molto simile a quella alquanto primitiva utilizzata da alcuni pipistrelli frugivori come i rossetti. Il primo vero antenato dei Microchirotteri appare circa 500.000 anni dopo. Icaronycteris index presentava una bolla timpanica ingrandita, un evidente indice che questo animale poteva utilizzare l'ecolocalizzazione. Era privo del calcar, presente invece in Onychonycteris finneyi. Risale al tardo Oligocene in Italia invece il primo rappresentante dei megachirotteri, Archæopteropus transiens, sebbene avesse una morfologia dentaria molto simile a quella insettivora. Durante l'Eocene erano già presenti almeno 3 famiglie e 13 specie. Fossili di questo periodo sono stati trovati in Nord America, Europa e Australia. Questi antenati avevano già diverse caratteristiche proprie dei moderni chirotteri. Altre forme scoperte più recentemente in Egitto e datate tardo Eocene e primo Oligocene, appaiono sempre più simili alle specie odierne, suggerendo che quest'ordine possa essersi diversificato in Africa subito dopo la migrazione delle specie più primitive provenienti dall'Europa. Ciò è avvalorato anche da un recente studio molecolare che ha evidenziato come questo continente è il centro di irradiazione delle moderne famiglie di pipistrelli.

I pipistrelli nella catena alimentare hanno un determinante ruolo nell'equilibrare le popolazioni di insetti, tra i quali anche i più dannosi per l'uomo e per le sue attività. Tuttavia un ruolo molto importante, in particolare nelle zone tropicali, è quello dell'impollinazione di molte specie floreali, sia selvatiche che di interesse economico o nella dispersione di semi. Di notevole valore è anche la produzione di guano, reperibile all'interno delle grotte utilizzate come siti di riposo per molte specie gregarie, il quale è considerato una delle forme più pregiate di fertilizzante. Non da meno è da prendere in considerazione il fatto che alcuni pipistrelli frugivori vengono utilizzati da alcune popolazioni come fonte alimentare. La loro carne è considerata una prelibatezza nelle Seychelles, in Indocina, in Indonesia, nelle Filippine e in diverse isole dell'Oceano Pacifico. Recentemente i veri pipistrelli vampiri della sottofamiglia dei Desmodontini sono divenuti un importante oggetto di ricerche scientifiche nel campo medico, in virtù delle caratteristiche anticoagulanti di una proteina presente nella loro saliva, la desmoteplase che potrebbe avere notevoli vantaggi nelle cura e nella prevenzione di malattie come l'ischemia.

Alcune forme si sono rivelate veicoli di numerosi agenti patogeni sia per l'uomo che per gli animali domestici. Molte specie, tra le più comuni, possono trasmettere il virus della rabbia tramite morsi o lesioni, poiché risultano essere portatori sani di questa malattia. Ricercatori hanno isolato il virus Ebola in almeno tre specie africane di Pteropodidi. Gli animali infettati risultavano portatori sani, privi di qualsiasi sintomo. Nel 2007, inoltre, il virus Marburg è stato individuato in esemplari di Rousettus aegyptiacus. In Asia, alcuni recenti studi hanno evidenziato la presenza di Lyssavirus e Henipavirus (in particolare l'Hendra Virus e il Nipah Virus) in alcune specie di Pteropus.

Fin dall'antichità il pipistrello ha destato un interesse particolare dovuto soprattutto alla sua attività notturna e al fatto di essere una creatura volante non appartenente al mondo degli uccelli. Le loro particolari abitudini e comportamenti li hanno inseriti nel folklore di innumerevoli culture, dalla Grecia antica agli Indiani d'America attraverso le civiltà pre-colombiane e le tribù africane. Tuttavia il loro ruolo, in particolare nell'ambito religioso, ha connotati diversi. Se tra i cinesi essi sono tenuti in grande riguardo, e per i buddisti sono considerati talvolta sacri, nella cultura romana e cristiana, il pipistrello era visto come un essere vicino al diavolo e di esso era la trasposizione vivente. Il suo significato sinistro attraverso la sua associazione con le tenebre e le caverne è stato spesso rappresentato da artisti medioevali che raffiguravano le figure demoniache con ali di pipistrello, in contrapposizione alle figure angeliche ornate di ali piumate d'uccello. Fu per questo motivo che i primi esploratori nel vedere per la prima volta le gigantesche volpi volanti d'Australia credevano di avere di fronte un vero e proprio demone. Altri esempi risiedono nella cultura Maya dove esso rappresentava una potente divinità, nota con il nome di Zotz, che governava le caverne e il regno delle tenebre.

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