martedì 24 marzo 2015

I MOLLUSCHI BIVALVI

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I molluschi bivalvi presentano un guscio con due apparati detti valve laterali, generalmente simmetriche, unite da una cerniera mobile interna a la valva stessa e dai legamenti. Le valve si chiudono per azione di uno o due muscoli adduttori. Quest’ultimi sono formati da fasci muscolari lisci e striati in grado di muovere le valve velocemente e permette a queste di rimanere serrate per lungo tempo senza grande dispendio energetico. Insieme alla cerniera è presente un legamento che, contrariamente agli adduttori che tendono a chiudere le valve, tende ad aprirle.

La mobilità degli adulti è limitatissima e presentano adattamenti alla vita sedentaria bentonica: infatti hanno un piede non adatto alla locomozione, ma, nelle specie che vivono semisepolte nel sedimento, viene usato per scavare. La morfologia del piede, la muscolatura e la pressione dell'emolinfa coadiuvano l'inserimento dell'animale nella sabbia.

Alcuni bivalvi sono in grado di muoversi: i pettini (Pecten jacobaeus), per esempio, i quali, aprendo e chiudendo le due valve della conchiglia, producono flussi d'acqua che li fanno muovere a balzi.

Sono animali filtratori, il cui capo non è differenziato ed il sistema nervoso notevolmente semplificato.

La cavità del mantello corrisponde allo spazio tra le due parti dell'animale aderenti alle valve. Essa è attraversata da un flusso d'acqua che permette la respirazione e la nutrizione. Le particelle alimentari sono, infatti, trattenute dalle branchie lamelliformi. I muscoli che serrano le valve (derivanti dal piede) hanno la capacità di "cristallizzarsi" in modo da tenerle bloccate senza consumare energia.

La maggior parte dei bivalvi è a sessi separati.
Lamellibranchi o Acefali, nomi che si riferiscono rispettivamente alla conformazione del piede, a quella delle branchie, alla mancanza di una regione cefalica distinta. Comprendono tutti i molluschi dal corpo a simmetria bilaterale, compresso e con conchiglia a due valve. La radula è assente; il mantello forma due lembi, talora anche molto estesi, che avvolgono tutto il corpo dell'animale e che si possono saldare tra loro lungo il margine ventrale lasciando però tre aperture, una anteriore da cui sporge il piede e due posteriori per la circolazione dell'acqua nella cavità palleale. In alcune specie queste due aperture sono allungate a tubo e costituiscono i cosiddetti sifoni. Il piede può essere molto sviluppato oppure mostra vari gradi di riduzione fino all'assenza completa (ostriche); viene usato per scavare, oppure, come nel Cardium, per fare piccoli salti; nei generi Mytilus e Pinna è provvisto di ghiandole del bisso. Il mantello secerne la conchiglia, che racchiude il corpo dell'animale e, soprattutto tra le ostriche, delle particolari concrezioni, le perle, che si formano attorno a un granello di sostanza estranea penetrato incidentalmente entro la conchiglia. Questa, talora, può essere ridotta o presentare irregolarità di simmetria fra le due valve in relazione al modo di vita di certe specie, che giacciono su una valva (Pecten) o si saldano con una valva al substrato (ostriche, Spondylus); le due valve sono unite dorsalmente da un legamento che le tiene aperte. La chiusura della conchiglia è dovuta alla contrazione di uno o due muscoli adduttori inseriti sulla faccia interna delle valve e che esercitano un'azione antagonista rispetto a quella del legamento: in posizione di riposo le valve restano aperte. Esse sono unite dorsalmente anche da una serie di dentelli che si incastrano gli uni con gli altri: a questa formazione viene dato il nome di cardine. Il numero e la disposizione dei dentelli, così come il numero, la disposizione e lo sviluppo dei muscoli adduttori, sono elementi utili per la classificazione. La conchiglia, che esternamente può presentare rilievi o spine, oppure essere liscia, ha una struttura abbastanza complessa ed è fatta di tre strati: uno esterno, formato da sostanza organica (conchiolina), detto periostraco, uno intermedio, calcareo, a struttura prismatica e uno interno, pure calcareo, a struttura lamellare simile ad aragonite. I tre strati sono saldati insieme e talvolta hanno un notevole spessore; l'apice di ogni valva è detto umbone. Le branchie assumono un aspetto lamellare (da cui il nome Lamellibranchi) e le lamine che le costituiscono si ripiegano ad ansa così da formare quattro foglietti, che si ritrovano poi diversamente saldati nei vari gruppi; soltanto nei Protobranchiati si rinvengono branchie a forma di ctenidio. Il tubo digerente è distinto in esofago, stomaco e intestino, che sbocca nella cavità palleale. In questo apparato riversa il suo secreto una ghiandola digerente voluminosa detta epatopancreas; nello stomaco viene secreta una sostanza gelatinosa chiamata stilo cristallino, che contiene un enzima per la digestione dei carboidrati. L'apparato escretore è formato da nefridi che si aprono con il nefrostoma nella cavità pericardica; in essa ci sono alcune ghiandole pericardiche che, secondo alcuni, esercitano una funzione escretrice. Il cuore è formato da un ventricolo e da due atri: il sangue arterioso dalle branchie arriva agli atri e da questi passa al ventricolo, quindi, per mezzo di arterie, si porta agli organi; esistono poi delle vene che dagli organi riportano il sangue alle branchie; il sangue contiene emocianina, e talora anche emoglobina. Gli organi di senso sono rappresentati da organi tattili disposti particolarmente lungo il margine del mantello, dove vi sono anche gli organi visivi, rappresentati da semplici cellule, oppure da organi più complessi (macchie oculari), talvolta forniti di elementi lenticolari, che sono sensibili alle variazioni di intensità della luce ma probabilmente non formano immagini. Altri tipi di organi di senso che possono talora essere presenti sono gli osfradi in corrispondenza delle branchie e un paio di statocisti in corrispondenza del ganglio pedale. Il sistema nervoso è costituito da gangli cerebro-pleurali connessi ai gangli viscerali e pedali. I Bivalvi sono nella maggior parte dei casi a sessi separati, ma talvolta sono ermafroditi con maturazione successiva dei due sessi in uno stesso individuo; in rari casi si ha un dimorfismo sessuale a carico della conchiglia, che, come negli Unionidi, è più grossa e rigonfia nella femmina. La fecondazione avviene nella cavità del mantello e lo sviluppo è indiretto, con la formazione di una larva, veliger, che agli inizi conduce vita pelagica e poi diventa bentonica. Nei Bivalvi che vivono nelle acque dolci lo sviluppo avviene in modo diverso in quanto la larva si sviluppa nella camera branchiale della madre; si riveste quindi di una conchiglia a valve uncinate e si forma un lungo filamento di bisso embrionale. A questo stadio, chiamato glochidio, la larva esce dal corpo della madre, nuota a mezzo del filamento di bisso e quindi si fissa alle branchie o alle pinne dei pesci grazie agli uncini della conchiglia; dopo un certo periodo di vita parassitaria si stacca dall'ospite e si trasforma nell'animale adulto. I Bivalvi sono tutti acquatici e si nutrono in genere di detrito, presente sia sul fondo sia in sospensione, che attraggono con i movimenti delle ciglia presenti sull'epitelio branchiale e sulla parete interna del mantello. La sistematica dei Bivalvi è stata di recente rivista e la classe è stata suddivisa nelle seguenti 6 sottoclassi: Paleotassodonti, Criptodonti, Pteriomorfi, Paleoeterodonti, Eterodonti e Anomalodesmati.

La presenza di una resistente conchiglia calcarea ha fatto sì che i Bivalvi si siano conservati assai bene allo stato fossile; le loro conchiglie si rinvengono, a volte in grande abbondanza, nei sedimenti marini, e spesso d'acqua dolce, di tutte le ere geologiche. I Bivalvi più antichi provengono da sedimenti datati al Cambriano; si tratta di conchiglie per molti aspetti non fondamentalmente dissimili da alcuni tipi attuali (ordine dei Paleotassodonti): queste affinità costituiscono in paleontologia uno degli aspetti più interessanti dei Bivalvi perché permettono una comparazione fra fossili e viventi, che da un lato ha reso abbastanza agevole la classificazione, dall'altro ha fatto sì che i Bivalvi costituiscano un elemento fondamentale nella determinazione degli ambienti del passato, siano cioè in definitiva degli ottimi indicatori paleoecologici.


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